Mitoos (karüokinees) on kaudne rakkude jagunemine, milles eristatakse järgmisi faase: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas.

1. Profaasi iseloomustab:
1) kromonemaadid spiraalivad, paksenevad ja lühenevad.
2) nukleoolid kaovad, s.o. Tuuma kromoneem on pakitud kromosoomidele, millel on sekundaarne ahenemine, mida nimetatakse nukleolaarseks organiseerijaks.

3) tsütoplasmas moodustuvad kaks rakukeskust (tsentrioolid) ja moodustuvad spindliniidid.
4) profaasi lõpus tuumamembraan laguneb ja kromosoomid satuvad tsütoplasmasse. Profaasi kromosoomide komplekt on 2n4c.

2. Metafaasi iseloomustab:
1) spindli niidid kinnituvad kromosoomide tsentromeeride külge ja kromosoomid hakkavad liikuma ja reastuvad raku ekvaatoril.
2) metafaasi nimetatakse "raku passiks", sest On selgelt näha, et kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Kromosoomid on maksimaalselt spiraliseerunud, kromatiidid hakkavad üksteist tõrjuma, kuid on siiski tsentromeeris ühendatud. Selles etapis uuritakse rakkude karüotüüpi, sest kromosoomide arv ja kuju on selgelt näha. Faas on väga lühike.
Metafaasi kromosoomide komplekt on 2n4c.

3. Anafaasi iseloomustab:
1) kromosoomide tsentromeerid jagunevad ja sõsarkromatiidid liiguvad raku poolustele ning muutuvad iseseisvateks kromatiidideks, mida nimetatakse tütarkromosoomideks. Raku igal poolusel on diploidne kromosoomide komplekt.
Anafaasi kromosoomide komplekt on 4n4c.

4. Telofaasi iseloomustab:
Ühekromatiidilised kromosoomid lähevad rakupoolustel välja, moodustuvad tuumakesed ja taastub tuumamembraan.
Telofaasi kromosoomide komplekt on 2n2c.
Telofaas lõpeb tsütokineesiga. Tsütokinees on tsütoplasma jagunemise protsess kahe tütarraku vahel. Tsütokinees esineb taimedes ja loomades erinevalt.
Loomarakus. Raku ekvaatorile tekib rõngakujuline ahenemine, mis süvendab ja pitsitab täielikult raku keha. Selle tulemusena moodustub kaks uut rakku, mis on emarakust poole väiksemad. Kitsenduspiirkonnas on palju aktiini, st. Liikumisel mängivad rolli mikrokiud.
Tsütokinees kulgeb ahenemise teel.
Taimerakus. Ekvaatoril, raku keskel, moodustub Golgi kompleksi diktüosoomide vesiikulite kuhjumise tulemusena rakuplaat, mis kasvab keskelt perifeeriasse ja viib emaraku jagunemiseni. kaks rakku. Seejärel pakseneb vahesein tselluloosi ladestumise tõttu, moodustades rakuseina. Tsütokinees kulgeb läbi vaheseina.

Mitoosi bioloogiline tähendus

Mitoosi tulemusena moodustuvad kaks tütarrakku, millel on emarakuga sama kromosoomikomplekt.

Mitoosi diagramm

Rakkude jagunemine on paljunemise keskne punkt.

Jagunemise käigus tekib ühest rakust kaks rakku. Raku, mis põhineb orgaaniliste ja anorgaanilised ained loob sarnase, millel on iseloomulik struktuur ja funktsioonid.

Rakkude jagunemisel võib täheldada kahte põhimomenti: tuumade jagunemine - mitoos ja tsütoplasmaatiline jagunemine - tsütokinees ehk tsütotoomia. Geneetikute põhitähelepanu on endiselt keskendunud mitoosile, kuna kromosoomiteooria seisukohalt peetakse tuuma pärilikkuse "organiks".

Mitoosi protsessis toimub:

1. kromosoomi aine kahekordistumine;
2. muuta füüsiline seisund ja kromosoomide keemiline korraldus;
3. tütre või õe kromosoomide lahknemine raku poolustele;
4. järgnev tsütoplasma jagunemine ja kahe uue tuuma täielik taastamine sõsarrakkudes.

Seega on mitoosis paika pandud kogu tuumageenide elutsükkel: dubleerimine, levik ja funktsioneerimine; Mitootilise tsükli lõppemise tulemusena saavad sõsarrakud võrdse "pärandusega".

Jagunemise käigus läbib raku tuum viis järjestikust etappi: interfaas, profaas, metafaas, anafaas ja telofaas; mõned tsütoloogid tuvastavad veel ühe kuuenda etapi - prometafaasi.

Kahe järjestikuse raku jagunemise vahel on tuum interfaasi staadiumis. Sellel perioodil on tuumal fikseerimise ja värvimise ajal võrkstruktuur, mis moodustub õhukeste niitide värvimisel, millest järgmises faasis moodustuvad kromosoomid. Kuigi interfaasi nimetatakse erinevalt puhketuuma faas, kehal endal toimuvad tuuma ainevahetusprotsessid sel perioodil suurima aktiivsusega.

Profaas on tuuma ettevalmistamise esimene etapp jagunemiseks. Profaasis muutub tuuma retikulaarne struktuur järk-järgult kromosomaalseteks ahelateks. Alates varaseimast profaasist, isegi valgusmikroskoobis, võib täheldada kromosoomide kahetist olemust. See viitab sellele, et tuumas toimub varajases või hilises interfaasis kõige olulisem mitoosiprotsess - kromosoomide kahekordistumine ehk reduplikatsioon, mille käigus iga ema kromosoom moodustab sarnase - tütarkromosoomi. Selle tulemusena näib iga kromosoom pikisuunas kahekordistunud. Kuid need pooled kromosoomid, mida nimetatakse sõsarkromatiidid, ei lahkne profaasis, kuna neid hoiab koos üks ühine ala - tsentromeer; tsentromeerne piirkond jaguneb hiljem. Profaasis läbivad kromosoomid mööda oma telge keerdumisprotsessi, mis viib nende lühenemiseni ja paksenemiseni. Tuleb rõhutada, et profaasis paikneb karüolümfis iga kromosoom juhuslikult.

Loomarakkudes toimub isegi hilises telofaasis või väga varases interfaasis tsentriooli dubleerimine, misjärel hakkavad tütartsentrioolid profaasis lähenema poolustele ning astrosfääri ja spindli moodustistele, mida nimetatakse uueks aparaadiks. Samal ajal lahustuvad nukleoolid. Profaasi lõpu oluliseks märgiks on tuumamembraani lahustumine, mille tulemusena satuvad kromosoomid tsütoplasma ja karüoplasma üldmassi, millest moodustub nüüd müksoplasma. See lõpetab profaasi; rakk siseneb metafaasi.

Hiljuti on teadlased hakanud profaasi ja metafaasi vahel eristama vaheetappi, mida nimetatakse prometafaas. Prometafaasi iseloomustab tuumamembraani lahustumine ja kadumine ning kromosoomide liikumine raku ekvatoriaaltasandi suunas. Kuid selleks hetkeks pole akromatiini spindli moodustumine veel lõppenud.

Metafaas nimetatakse spindli ekvaatoril asuvate kromosoomide paigutuse lõpetamise etapiks. Kromosoomide iseloomulikku paigutust ekvatoriaaltasandil nimetatakse ekvatoriaalseks ehk metafaasiplaadiks. Kromosoomide paigutus üksteise suhtes on juhuslik. Metafaasis ilmneb kromosoomide arv ja kuju selgelt, eriti kui uurida ekvatoriaalset plaati raku jagunemise poolustelt. Akromatiini spindel on täielikult moodustunud: spindli filamendid omandavad tihedama konsistentsi kui ülejäänud tsütoplasma ja kinnituvad kromosoomi tsentromeerse piirkonna külge. Selle perioodi raku tsütoplasma viskoossus on madalaim.

Anafaas nimetatakse mitoosi järgmiseks faasiks, mille käigus kromatiidid jagunevad, mida nüüd võib nimetada õde- või tütarkromosoomideks, ja lahknevad poolustele. Sel juhul tõrjuvad ennekõike tsentromeersed piirkonnad üksteist ja seejärel lahknevad kromosoomid ise poolustele. Peab ütlema, et kromosoomide lahknemine anafaasis algab samaaegselt - "justkui käsu peale" - ja lõpeb väga kiiresti.

Telofaasi ajal lähevad tütarkromosoomid välja ja kaotavad oma näilise individuaalsuse. Moodustatakse südamiku kest ja südamik ise. Tuum rekonstrueeritakse vastupidises järjekorras, võrreldes muutustega, mida see profaasis läbis. Lõpuks taastatakse ka nukleoolid (või nukleool) ja samas koguses, kui need olid algtuumades. Nukleoolide arv on iseloomulik igale rakutüübile.

Samal ajal algab raku keha sümmeetriline jagunemine. Tütarrakkude tuumad sisenevad interfaasi olekusse.

Ülaltoodud joonisel on kujutatud looma- ja taimerakkude tsütokineesi diagramm. Loomarakus toimub jagunemine emaraku tsütoplasma nöörimise teel. Taimerakus toimub raku vaheseina moodustumine koos spindli naastude aladega, moodustades ekvatoriaaltasandil vaheseina, mida nimetatakse phragmoplastiks. See lõpetab mitootilise tsükli. Selle kestus sõltub ilmselt koe tüübist, keha füsioloogilisest seisundist, välisteguritest (temperatuur, valgusolud) ja kestab 30 minutit kuni 3 tundi.Erinevate autorite sõnul on üksikute faaside läbimise kiirus varieeruv.

Nii organismi kasvule kui ka selle funktsionaalsele seisundile mõjuvad sise- kui väliskeskkonna tegurid mõjutavad rakkude jagunemise kestust ja selle üksikuid faase. Kuna tuum mängib raku ainevahetusprotsessides tohutut rolli, on loomulik arvata, et mitootiliste faaside kestus võib varieeruda vastavalt elundikoe funktsionaalsele seisundile. Näiteks on kindlaks tehtud, et loomade puhke- ja uneajal on erinevate kudede mitootiline aktiivsus palju suurem kui ärkveloleku ajal. Paljudel loomadel väheneb rakkude jagunemise sagedus valguses ja suureneb pimedas. Samuti eeldatakse, et hormoonid mõjutavad raku mitootilist aktiivsust.

Põhjused, mis määravad raku jagunemisvalmiduse, on siiani ebaselged. Põhjuseid on soovitada mitmel põhjusel:

1. raku protoplasma, kromosoomide ja muude organellide massi kahekordistamine, mille tõttu on häiritud tuuma-plasma suhted; Jagunemiseks peab rakk saavutama teatud massi ja mahu, mis on iseloomulik antud koe rakkudele;
2. kromosoomide kahekordistumine;
3. spetsiaalsete ainete sekretsioon kromosoomide ja teiste rakuorganellide poolt, mis stimuleerivad rakkude jagunemist.

Samuti jääb ebaselgeks kromosoomide pooluste lahknemise mehhanism mitoosi anafaasis. Selles protsessis näib olevat aktiivne roll spindli filamentidel, mis esindavad tsentrioolide ja tsentromeeride poolt organiseeritud ja orienteeritud valgufilamente.

Mitoosi olemus, nagu me juba ütlesime, varieerub sõltuvalt koe tüübist ja funktsionaalsest seisundist. Erinevate kudede rakke iseloomustavad erinevat tüüpi mitoosid Kirjeldatud mitoositüübi puhul toimub rakkude jagunemine võrdselt ja sümmeetriliselt. Sümmeetrilise mitoosi tulemusena on sõsarrakud pärilikult samaväärsed nii tuumageenide kui ka tsütoplasma poolest. Kuid lisaks sümmeetrilisele on ka teisi mitoosi tüüpe, nimelt: asümmeetriline mitoos, hilinenud tsütokineesiga mitoos, mitmetuumaliste rakkude jagunemine (süntsütia jagunemine), amitoos, endomitoos, endoreproduktsioon ja polüteenia.

Asümmeetrilise mitoosi korral on sõsarrakud ebavõrdsed nii suuruse, tsütoplasma hulga kui ka edasise saatuse suhtes. Selle näiteks on rohutirtsu neuroblasti õde (tütar)rakkude ebavõrdne suurus, loomamunad küpsemise ja spiraalse killustumise ajal; õietolmuterade tuumade jagunemisel saab üks tütarrakkudest edasi jaguneda, teine ​​mitte jne.

Hilinenud tsütokineesiga mitoosi iseloomustab asjaolu, et raku tuum jaguneb mitu korda ja alles siis jaguneb raku keha. Selle jagunemise tulemusena moodustuvad mitmetuumalised rakud nagu süntsüüt. Selle näiteks on endospermi rakkude teke ja eoste teke.

Amitoos nimetatakse otseseks tuumalõhustumiseks ilma lõhustumisfiguuride moodustumiseta. Sel juhul toimub tuuma jagunemine selle kaheks osaks nöörimisel; mõnikord moodustub ühest tuumast korraga mitu tuuma (killustumine). Amitoosi esineb pidevalt mitmete spetsialiseeritud ja patoloogiliste kudede rakkudes, näiteks vähkkasvajate puhul. Seda võib täheldada erinevate kahjulike ainete (ioniseeriv kiirgus ja kõrge temperatuur) mõjul.

Endomitoos Nii nimetatakse protsessi, mille käigus tuuma lõhustumine kahekordistub. Sel juhul paljunevad kromosoomid, nagu tavaliselt, interfaasis, kuid nende järgnev lahknemine toimub tuuma sees, säilitades tuumaümbrise ja ilma akromatiini spindli moodustumiseta. Mõnel juhul, kuigi tuumamembraan lahustub, ei lahkne kromosoomid poolustele, mistõttu kromosoomide arv rakus mitmekordistub isegi mitukümmend korda. Endomitoos esineb nii taimede kui ka loomade erinevate kudede rakkudes. Näiteks näitas A. A. Prokofjeva-Belgovskaja, et endomitoosi kaudu spetsialiseeritud kudede rakkudes: kükloopide hüpodermis, rasvkehas, kõhukelme epiteelis ja teistes täkke (Stenobothrus) kudedes võib kromosoomide hulk suureneda 10 korda. . See kromosoomide arvu suurenemine on seotud funktsionaalsed omadused diferentseeritud kude.

Polüteenia ajal kromosomaalsete ahelate arv mitmekordistub: pärast kogu pikkuses paljunemist nad ei lahkne ja jäävad üksteise kõrvale. Sel juhul mitmekordistub kromosoomi niitide arv ühes kromosoomis, mille tulemusena suureneb kromosoomide läbimõõt märgatavalt. Selliste õhukeste niitide arv polüteenkromosoomis võib ulatuda 1000-2000-ni. Sel juhul moodustuvad nn hiiglaslikud kromosoomid. Polüteeniaga langevad välja kõik mitootilise tsükli faasid, välja arvatud peamine - kromosoomi primaarsete ahelate paljunemine. Polüteenia nähtust täheldatakse mitmete diferentseerunud kudede rakkudes, näiteks kudedes süljenäärmed Diptera, mõnede taimede ja algloomade rakkudes.

Mõnikord toimub ühe või mitme kromosoomi dubleerimine ilma tuumatransformatsioonideta – seda nähtust nimetatakse endoreproduktsioon.

Seega on raku mitoosi kõik faasid, komponendid, kohustuslikud ainult tüüpilise protsessi jaoks.

Mõnel juhul, peamiselt diferentseerunud kudedes, toimub mitootiline tsükkel muutusi. Selliste kudede rakud on kaotanud võime taastoota kogu organismi ja nende tuuma metaboolne aktiivsus on kohandatud sotsialiseerunud koe funktsiooniga.

Embrüonaalsed ja meristeemrakud, mis ei ole kaotanud kogu organismi taastootmise funktsiooni ja kuuluvad diferentseerumata kudede hulka, säilitavad mitoosi täistsükli, millel põhineb mittesuguline ja vegetatiivne paljunemine.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.

Mitoos- see on rakkude jagunemine, mille käigus tütarrakud on ema ja üksteisega geneetiliselt identsed. See tähendab, et mitoosi ajal kahekordistuvad kromosoomid ja jaotatakse tütarrakkude vahel nii, et igaüks saab igast kromosoomist ühe kromatiidi.

Mitoosil on mitu etappi (faasi). Mitoosile endale eelneb aga pikk interfaas. Mitoos ja interfaas moodustavad koos rakutsükli. Interfaasi ajal rakk kasvab, selles moodustuvad organellid ja aktiivselt toimuvad sünteesiprotsessid. Interfaasi sünteetilisel perioodil DNA dubleeritakse, st kahekordistub.

Pärast kromatiidide dubleerimist jäävad nad piirkonnas seotuks tsentromeerid, st kromosoom koosneb kahest kromatiidist.

Mitoosil endal on tavaliselt neli peamist etappi (mõnikord rohkem).

Mitoosi esimene etapp on profaas. Selles faasis muutuvad kromosoomid spiraalselt ja omandavad kompaktse, keerdunud kuju. Seetõttu muutuvad RNA sünteesiprotsessid võimatuks. Tuumad kaovad, mis tähendab, et ka ribosoome ei moodustu, st rakus toimuvad sünteetilised protsessid peatatakse. Tsentrioolid lahknevad raku poolustele (erinevatesse otstesse) ja hakkab moodustuma jagunemisspindel. Profaasi lõpus tuuma ümbris laguneb.

Prometafaas- See on etapp, mida ei ole alati eraldi isoleeritud. Selles toimuvaid protsesse võib seostada hilise profaasi või varajase metafaasiga. Prometafaasis satuvad kromosoomid tsütoplasmasse ja liiguvad suvaliselt ümber raku, kuni ühenduvad tsentromeeri piirkonnas asuva spindli keermega.

Filament on valgu tubuliinist ehitatud mikrotuubul. See kasvab uute tubuliini subühikute kinnitumisel. Sellisel juhul liigub kromosoom poolusest eemale. Teise teiba küljelt kinnitub selle külge ka spindlikere ja lükkab selle ka puldist eemale.

Mitoosi teine ​​etapp - metafaas. Kõik kromosoomid asuvad läheduses, raku ekvatoriaalpiirkonnas. Kaks spindli filamenti on kinnitatud nende tsentromeeride külge. Mitoosi korral on metafaas pikim etapp.

Mitoosi kolmas etapp on anafaasis. Selles faasis on iga kromosoomi kromatiidid üksteisest eraldatud ja neid tõmbavate spindlite filamentide tõttu liiguvad nad erinevatele poolustele. Mikrotuubulid enam ei kasva, vaid lähevad lahti. Anafaas on mitoosi üsna kiire faas. Kui kromosoomid lahknevad, lahknevad poolustele lähemale ka rakuorganellid ligikaudu võrdsetes kogustes.

Mitoosi neljas etapp on telofaas- paljuski vastupidine profaasile. Kromatiidid kogunevad raku poolustele ja lõdvestuvad, st despiraalivad. Nende ümber moodustuvad tuumamembraanid. Moodustuvad tuumakesed ja algab RNA süntees. Lõhustumisspindel hakkab kokku kukkuma. Järgmisena jaguneb tsütoplasma - tsütokinees. Loomarakkudes tekib see membraani sissetungimise ja ahenemise tõttu. Taimerakkudes hakkab membraan moodustuma sisemiselt ekvatoriaaltasandil ja läheb perifeeriasse.

Mitoos. Tabel

Faas	Protsessid
Profaas	Kromosoomide spiraliseerumine. Nukleoolide kadumine. Tuumakesta lagunemine. Spindli moodustumise algus.
Prometafaas	Kromosoomide kinnitumine spindli niitidele ja nende liikumine raku ekvatoriaaltasandile.
Metafaas	Iga kromosoomi stabiliseeritakse ekvatoriaaltasandil kahe erinevate pooluste ahelaga.
Anafaas	Katkised kromosoomi tsentromeerid. Iga kromatiid muutub iseseisvaks kromosoomiks. Õdekromatiidid liiguvad raku erinevatele poolustele.
Telofaas	Kromosoomide despiraliseerimine ja sünteetiliste protsesside taasalustamine rakus. Nukleoolide ja tuumamembraani moodustumine. Lõhustumisspindli hävitamine. Tsentriooli dubleerimine. Tsütokinees on raku keha jagunemine kaheks.

Mitoos (karüokinees, kaudne jagunemine) on inim-, looma- ja taimerakkude tuuma jagunemise protsess, millele järgneb raku tsütoplasma jagunemine. Rakutuuma jagunemise protsessis (vt) eristatakse mitut etappi. Tuumas, mis on rakkude jagunemise vahelisel perioodil (interfaas), on (vt) tavaliselt esindatud õhukeste pikkade (joonis, a), põimunud niitidega; Tuumamembraan ja tuum on selgelt nähtavad.

Mitoosi erinevatel faasidel olev tuum: a - faasidevaheline mittejagunev tuum; b - d - profaasi etapp; d - metafaasi staadium; e - anafaasi staadium; g ja h - telofaasi staadium; ja - kahe tütartuuma moodustumine.

Mitoosi esimeses etapis, nn profaasis, muutuvad kromosoomid selgelt nähtavaks (joonis b-d), need lühenevad ja paksenevad, iga kromosoomi piki tekib tühimik, mis jagab selle kaheks üksteisega täiesti sarnaseks osaks, mille tõttu iga kromosoom näib olevat kahekordne. Mitoosi järgmises etapis - metafaasis - tuumamembraan hävib, tuum lahustub ja kromosoomid asuvad raku tsütoplasmas (joonis e). Kõik kromosoomid on paigutatud ühte ritta piki ekvaatorit, moodustades nn ekvatoriaalplaadi (tähestaadium). Tsentrosoom läbib samuti muutusi. See jaguneb kaheks osaks, mis lahknevad raku pooluste suunas, nende vahele moodustuvad niidid, mis moodustavad bikoonilise akromatiini spindli (joonis e. f).

Mitoos (kreekakeelsest sõnast mitos - niit) on kaudne rakkude jagunemine, mis seisneb topeltarvu kromosoomide ühtlases jaotuses kahe saadud tütarraku vahel (joonis). Mitoosiprotsess hõlmab kahte tüüpi struktuure: kromosoome ja akromatiini aparaati, mis sisaldab rakukeskusi ja spindlit (vt rakk).

Interfaaside tuuma ja mitoosi erinevate etappide skemaatiline esitus: 1 - interfaas; 2 - profaas; 3 - prometafaas; 4 ja 5 - metafaas (4 - vaade ekvaatorilt, 5 - vaade raku poolusest); 6 - anafaas; 7 - telofaas; 8 - hiline telofaas, tuumarekonstrueerimise algus; 9 - tütarrakud interfaasi alguses; NW - tuumaümbris; YAK - nucleolus; XP - kromosoomid; C - tsentriool; B - spindel.

Mitoosi esimene etapp - profaas - algab õhukeste filamentide - kromosoomide - ilmumisega rakutuumas (vt.). Iga profaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on pikkuselt üksteisega tihedalt külgnevad; üks neist on emaraku kromosoom, teine ​​on äsja moodustunud selle DNA reduplikatsiooni tõttu interfaasis (paus kahe mitoosi vahel) emakromosoomi DNA-le. Profaasi edenedes muutuvad kromosoomid spiraalselt, põhjustades nende lühenemist ja paksenemist. Profaasi lõpuks tuum kaob. Profaasis toimub ka akromatiiniaparaadi areng. Loomarakkudes rakukeskused (tsentrioolid) hargnevad; nende ümber tekivad tsütoplasmas tsoonid, mis valgust tugevalt murdvad (tsentrosfäärid). Need moodustised hakkavad lahknema vastassuundades, moodustades profaasi lõpuks raku kaks poolust, mis selleks ajaks omandab sageli sfäärilise kuju. Kõrgemate taimede rakkudes tsentrioolid puuduvad.

Prometafaasi iseloomustab tuumamembraani kadumine ja rakus fusiformse filamentse struktuuri (akromatiini spindli) moodustumine, mille mõned niidid ühendavad akromatiini aparaadi pooluseid (tsoonidevahelised niidid) ja teised - igaüks kaks kromatiidi raku vastaspoolustega (tõmbavad niidid). Profaasi tuumas juhuslikult asuvad kromosoomid hakkavad liikuma raku kesktsooni, kus nad paiknevad spindli ekvatoriaaltasandil (metakinees). Seda etappi nimetatakse metafaasiks.

Anafaasi ajal lahknevad iga kromatiidipaari partnerid raku vastaspoolustele tõmbevõlli keermete kokkutõmbumise tõttu. Sellest ajast alates saab iga kromatiid tütarkromosoomi nime. Poolustele lahknenud kromosoomid koonduvad kompaktseteks rühmadeks, mis on iseloomulik mitoosi järgmisele etapile - telofaasile. Sel juhul hakkavad kromosoomid järk-järgult despireerima, kaotades oma tiheda struktuuri; nende ümber tekib tuumaümbris – algab tuumarekonstrueerimise protsess. Uute tuumade maht suureneb ja neisse ilmuvad tuumad (interfaasi algus ehk "puhkava tuuma" staadium).

Raku tuumaaine eraldamise protsessiga - karüokineesiga - kaasneb tsütoplasma eraldamine (vt) - tsütokinees. Telofaasis olevates loomarakkudes ilmneb ekvatoriaalvööndis ahenemine, mis süvenedes viib algse raku tsütoplasma jagunemiseni kaheks osaks. Taimerakkudes moodustub ekvatoriaaltasandil endoplasmaatilise retikulumi väikestest vakuoolidest raku vahesein, mis eraldab üksteisest kaks uut rakukeha.

Põhimõtteliselt on mitoosile lähedane endomitoos, st kromosoomide arvu kahekordistamine rakkudes, kuid tuumade eraldamiseta. Endomitoosi järgselt võib tekkida otsene tuumade ja rakkude jagunemine ehk nn amitoos.

Vaata ka Kariotüüp, Rakutuum.

Mitoos- eukarüootsete rakkude jagunemise põhimeetod, mille puhul esmalt toimub kahekordistumine ja seejärel jaotatakse pärilik materjal ühtlaselt tütarrakkude vahel.

Mitoos on pidev protsess, millel on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Enne mitoosi valmistub rakk jagunemiseks ehk interfaasiks. Rakkude mitoosiks ettevalmistamise periood ja mitoos ise moodustavad koos mitootiline tsükkel. Järgmine on lühikirjeldus tsükli faasid.

Interfaas koosneb kolmest perioodist: presünteetiline või postmitootiline, - G 1, sünteetiline - S, postsünteetiline või premitootiline, - G 2.

Presünteetiline periood (2n 2c, Kus n- kromosoomide arv, Koos- DNA molekulide arv) - rakkude kasv, bioloogiliste sünteesiprotsesside aktiveerimine, ettevalmistus järgmiseks perioodiks.

Sünteetiline periood (2n 4c) – DNA replikatsioon.

Postsünteetiline periood (2n 4c) - raku ettevalmistamine mitoosiks, sünteesiks ja valkude ja energia akumuleerimiseks eelseisvaks jagunemiseks, organellide arvu suurendamine, tsentrioolide kahekordistumine.

Profaas (2n 4c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, biromatiidide kromosoomide kondenseerumine.

Metafaas (2n 4c) - maksimaalselt kondenseerunud bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli niitide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas (4n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks).

Telofaas (2n 2c igas tütarrakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli niitide lagunemine, tuuma ilmumine, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia). Tsütotoomia loomarakkudes toimub lõhustamisvao tõttu, taimerakkudes - rakuplaadi tõttu.

1 - profaas; 2 - metafaas; 3 - anafaas; 4 - telofaas.

Mitoosi bioloogiline tähtsus. Selle jagunemismeetodi tulemusena moodustunud tütarrakud on emaga geneetiliselt identsed. Mitoos tagab kromosoomikomplekti püsivuse mitme rakupõlvkonna jooksul. See on selliste protsesside aluseks nagu kasv, taastumine, mittesuguline paljunemine jne.

on spetsiaalne meetod eukarüootsete rakkude jagunemiseks, mille tulemusena rakud lähevad diploidsest seisundist haploidsesse olekusse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.

Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) nimetatakse redutseerimiseks, kuna selle jagunemise ajal väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidsest rakust (2 n 4c) kaks haploidset (1 n 2c).

1. vahefaas(alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlemaks jagunemiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb 1. profaasiga.

Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, bikromatiidide kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide kokkuviimise ja põimumise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek on homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.

Profaas 1 on jagatud etappideks: leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine), sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine), pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon), diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 oogeneesi plokk inimestel), diakinees(chiasmata terminaliseerimine).

1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 — metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 — telofaas 1;
9 — profaas 2; 10 — metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.

Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, spindli filamentide kinnitumine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas 1 (2n 4c) - kahe kromatiidi kromosoomide juhuslik sõltumatu lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist läheb üks kromosoom ühele poolusele, teine ​​teisele), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine dikromatiidide kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb rakk 1. anafaasist kohe 2. faasi.

Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.

2. vahefaas, või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. Loomarakkudele iseloomulik.

Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine.

Metafaas 2 (1n 2c) - bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli filamentide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.

Anafaas 2 (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli filamentide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia), mille tulemusena moodustub neli haploidset rakku.

Meioosi bioloogiline tähtsus. Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.

Amitoos

Amitoos- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ahenemise teel ilma kromosoomide moodustumiseta, väljaspool mitootilist tsüklit. Kirjeldatud vananevate, patoloogiliselt muutunud ja hukule määratud rakkude jaoks. Pärast amitoosi ei suuda rakk naasta normaalsesse mitoositsüklisse.

Rakutsükkel

Rakutsükkel- raku eluiga selle ilmumise hetkest kuni jagunemiseni või surmani. Rakutsükli oluline komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemiseks ja mitoosiks valmistumise perioodi. Lisaks sisse eluring On puhkeperioode, mille jooksul rakk täidab oma olemuslikke funktsioone ja valib oma edasise saatuse: surm või tagasipöördumine mitootilisse tsüklisse.

Minema loengud nr 12"Fotosüntees. kemosüntees"

Minema loengud nr 14"Organismide paljunemine"